membrana plasmática

lorem ipsum dolor sit amet

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipiscing elit. Nunc dignissim euismod urna tincidunt sagittis. Vivamus id vehicula eros, non scelerisque eros.

Fonte: Shutterstock.

Deseja ouvir este material?

Áudio disponível no material digital.

Praticar para aprender

Caro aluno, estudamos até aqui a unidade fundamental da vida, a célula. Aprendemos a classificá-la e conhecemos um pouco sobre a suas características e particularidades. Vocês se lembram dos três componentes básicos de todas as células? Todas as células, sejam elas procariontes ou eucariontes, têm em sua estrutura a membrana plasmática, o citoplasma e o material genético.
Nesta seção, iremos aprofundar os nossos estudos em um dos componentes mais característicos das células, a membrana plasmática ou membrana celular. Você seguramente já ouviu falar em “mosaico fluido”, “permeabilidade seletiva”, “uma camada que tem medo da água e outra com afinidade à água”, dentre outras expressões, todas elas fazem referência a algumas das características da membrana celular.
A membrana plasmática é a estrutura que delimita todas as células vivas: ela separa o ambiente intracelular do ambiente extracelular, controlando assim tudo o que entra e sai da célula, por meio de transportes ativos (com gasto de energia) ou passivos (sem gasto de energia). Além de delimitar a célula e protegê-la de agentes diversos, a membrana celular participa de processos de reconhecimento celular e sinalização celular, participa da comunicação entre as células, dentre outras funções particulares de algumas membranas.
E qual seria então a sua importância na saúde? Algumas doenças são causadas por alterações na membrana plasmática e acabam apresentando risco à vidacomo o mal de Alzheimer e a fibrose cística. Além disso, a absorção de fármacos também está relacionada com o funcionamento da membrana celular, dependendo da composição, eles conseguem penetrar mais rápido pelas membranas, como no caso dos fármacos solúveis em lipídios. Desta forma, estudaremos não só a composição da membrana plasmática, mas também as suas funções, características e como são realizados os transportes de substâncias através da membrana, uma vez que esta é seletiva e apenas algumas substâncias podem entrar ou sair das células. Além disso, dependendo da concentração de moléculas no meio intracelular em relação ao meio extracelular, a membrana faz um transporte diferente. Vamos conhecê-los no decorrer desta seção. 
Seguiremos com a situação hipotética em que uma multinacional farmacêutica abriu um processo seletivo de trainee em diversos setores e você foi um dos candidatos selecionados. Você está atuando no setor de produção, na área de pesquisa, desenvolvimento e testes dos medicamentos e trabalha com uma equipe de farmacêuticos, biólogos, biomédicos, médicos, engenheiros químicos e biotecnólogos. Para executar bem a sua função, você precisa se dedicar muito e estar disposto a aprender com esta nova experiência. Você foi encaminhado para um dos laboratórios da empresa, para acompanhar o trabalho de um biólogo experiente e aprender um pouco do trabalho feito por ele.
O gestor que está conduzindo o seu treinamento lhe apresentou ao farmacêutico Carlos, do mesmo laboratório, e vocês farão alguns testes para verificar a ação de fármacos nas células e como eles atravessam a membrana celular para agirem. Eles lhe explicaram que os fármacos podem atravessar a membrana plasmática de quatro formas distintas: por difusão passiva, por difusão passiva facilitada, por transporte ativo e por pinocitose. 
Qual a diferença entre estes transportes? Existem outros transportes realizados pela membrana plasmática? Jean solicitou o seu auxílio para montar uma apresentação para os outros trainees que irão conhecer o laboratório. Para a apresentação será necessário apresentar uma introdução com as partes principais das células comuns a todos os seres vivos, com ênfase na membrana plasmática, suas características e funções, para que todos possam compreender a demonstração dos testes que vocês farão. 
Como veremos, a membrana plasmática não é apenas uma barreira inerte na célula que a delimita: ela tem funções de extrema importância e seu mau funcionamento pode afetar algumas de suas funções, gerando problemas sérios como o desenvolvimento de doenças, entre outros, os quais podem trazer consequências para o ser vivo em questão. Todos esses pontos serão estudados nesta seção. 

conceito-chave

A membrana plasmática ou celular, como também é chamada, é a estrutura que delimita a célula, ou seja, separa o meio intracelular do extracelular. Ela está presente na superfície de todas as células, sejam elas procariontes ou eucariontes, e é responsável por manter a integridade da célula e controlar o tráfego de substâncias que entram e saem, formando uma barreira seletiva com uma estrutura complexa e organizada. Devido a sua diminuta espessura, com cerca de 7 a 10 nm, não pode ser visualizada em microscópio óptico, no entanto, a sua existência já era conhecida antes da invenção do microscópio eletrônico, por meio de técnicas de coloração e contrastes. Um dos primeiros indícios de sua existência foi a observação da alteração do volume das células de acordo com a concentração de soluções inseridas nestas. Na década de 1950, com a microscopia eletrônica, foi possível identificar as características e composição das membranas plasmáticas, concluindo que a estrutura básica das membranas biológicas é semelhante em todos os tipos celulares. Vamos conhecer um pouco mais desta membrana a seguir.

Composição e funções

Todas as membranas plasmáticas são constituídas basicamente por moléculas de lipídeos, proteínas e cadeias de carboidratos ligados aos lipídios e às proteínas. A proporção destes componentes varia conforme o tipo de célula. Por exemplo: as membranas de mielina (recobrem fibras nervosas) possuem 80% de lipídios, enquanto as membranas de eritrócitos (glóbulos vermelhos) possuem cerca de 40% de sua massa composta por lipídios, e o restante distribuídos entre os demais constituintes.

O primeiro componente da membrana celular que iremos estudar é o lipídio. Os lipídios associados às membranas são moléculas com uma extremidade hidrofílica e uma cadeia hidrofóbica. Mas o que isso significa e qual é a sua importância? 
As moléculas que apresentam a região hidrofílica têm afinidade com a água, sendo solúveis em meio aquoso, isto ocorre porque elas são moléculas polares. Já a região hidrofóbica destas moléculas tem aversão à água e é insolúvel em meio aquoso, porém solúvel em lipídios e considerada apolar. As moléculas que apresentam estas características são consideradas anfipáticas, ou seja, elas têm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas.
Os lipídios mais abundantes da membrana são os fosfolipídios, por conterem grupos fosfato e, dentre eles, os mais comuns encontrados nas membranas celulares são os fosfoglicerídeos, esfingolipídios, colesterol e glicolipídios.

Graças às suas propriedades anfipáticas, os fosfolipídios, em meio aquoso, formam uma dupla camada ou bicamada, com porções hidrofóbicas voltadas para o interior da célula e a as extremidades hidrofílicas voltadas para o meio exterior aquoso. Essa característica é essencial para a manutenção da bicamada lipídica, estrutura básica universal da membrana plasmática, assim como de outras membranas biológicas, que, associadas a proteínas, constituem um mosaico fluido, que estudaremos mais adiante. 
As proteínas podem ser consideradas o segundo maior componente das membranas plasmáticas, cuja atividade metabólica depende delas. Cada tipo de membrana tem proteínas características, responsáveis pelas funções da membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Existem dois grandes grupos de proteínas, as integrais (ou intrínsecas) e as periféricas (ou extrínsecas), classificadas de acordo com a facilidade ou não de extraí-las da bicamada lipídica. Elas atravessam a bicamada lipídica e auxiliam em quase todas as funções da membrana e estão envolvidas no transporte através da membrana e na comunicação celular. As proteínas se encontram agrupadas pela membrana de acordo com as suas especialidades, uma vez que são as principais responsáveis pela atividade da membrana plasmática.

E, por fim, os outros componentes da membrana celular são os carboidratos (oligossacarídeos). Encontrados na superfície externa das células, eles podem estar associados às proteínas (glicoproteínas) ou aos lipídios (glicolipídios). Quando associados às proteínas, os carboidratos formam marcadores celulares, que permitem às células reconhecerem umas às outras.

A região composta por glicoproteínas e glicolipídios é denominada de glicocálice ou glicocálix, com importantes funções para a célula, desde proteção contra lesões de natureza química e mecânica, capacidade de adsorver água (evitando ligações indesejadas entre células), reconhecimento celular e adesão celular (importante para criação de tecidos).

Conhecendo a composição básica das membranas plasmáticas, podemos concluir que elas estão envolvidas em processos vitais das células: proteção das estruturas celulares, permeabilidade seletiva (no controle de entrada e saída de substâncias da célula), delimitação do conteúdo intracelular e extracelular (mantém a integridade da célula), transporte de substâncias essenciais ao metabolismo celular (com o auxílio das proteínas), suporte físico para enzimas que ficam fixadas nela, reconhecimento de substâncias e comunicação celular (por meio de receptores específicos na membrana).

Membrana plasmática e suas características

Além da sua propriedade de permeabilidade seletiva, controlando o fluxo de substâncias na célula, a membrana plasmática possui outras duas características: a sua fluidez e assimetria. 
Para representar a estrutura dinâmica e complexa da membrana plasmática, formada por uma bicamada lipídica, constituída de proteínas e carboidratos, foi proposto, em 1972, o modelo de mosaico fluido (figura 1.7), idealizado por Singer e Nicholson. O modelo foi assim denominado, porque a membrana plasmática se assemelha a um mosaico composto por uma combinação de proteínas e lipídios (fosfolipídios).

A bicamada da membrana é formada por fosfolipídios, moléculas anfipáticas que se encontram em constante deslocamento, permitindo a fluidez da membrana. As moléculas de proteínas presentes na bicamada da membrana estão dispostas com a sua parte hidrofílica em contato com a região aquosa da célula. Algumas proteínas podem se deslocar lateralmente, comprovando que a membrana é um fluido que permite a movimentação das proteínas dentro de uma matriz lipídica líquida (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
A membrana plasmática apresenta uma assimetria entre as duas faces de sua membrana, as quais marcam a composição de lipídios e de proteínas. Outro fator que corrobora com esta assimetria é a distribuição das moléculas de carboidratos (glicolipídios e glicoproteínas), localizadas somente na face da membrana voltada para o meio extracelular, conhecida como glicocálix.
É importante termos o conhecimento de que a membrana plasmática de algumas células apresenta especializações de funções. Nestes casos, as regiões da membrana sofrem determinadas modificações especializando-a para uma atividade mais específica, como absorção de substâncias, aderência, locomoção e comunicação intracelular. Alguns exemplos mais conhecidos destas especializações são: 
•  Microvilosidades: prolongamentos digitiformes, encontradas na superfície de células do intestino e rins, aumentam a absorção de nutrientes.
•  Desmossomos: estruturas formadas pela membrana com a função de manter as células unidas umas às outras, aumentando a adesão entre elas. São encontrados em vários pontos da superfície da membrana plasmática.
•  Cílios e flagelos: estruturas citoplasmáticas anexas à membrana plasmática, com função, em geral, de locomoção. Os flagelos por exemplo são encontrados em espermatozoides, enquanto os cílios estão presentes nas vias respiratórias, auxiliando na defesa (retenção de impurezas). 

Transportes através da membrana

A membrana plasmática, como vimos, não só separa o meio intracelular do extracelular, como também controla a entrada e saída de substâncias da célula, formando uma barreira que facilita ou dificulta a passagem de moléculas, por isso é denominada de membrana semipermeável ou com permeabilidade seletiva. O transporte de substâncias através da membrana pode ocorrer de diferentes maneiras, dependendo das características das substâncias e das estruturas presentes em cada uma das células.
Para compreender os diferentes tipos de transportes da membrana plasmática, precisamos primeiro conhecer as substâncias que passam pelas membranas, conhecidas como soluto (íons ou pequenas moléculas que são dissolvidas) e solvente (meio líquido, no qual o soluto é dissolvido). E como ocorre o fluxo dessas substâncias na membrana? As moléculas seguem um gradiente de concentração, isto significa que elas sempre seguem em direção ao local de maior concentração para o local de menor concentração, até que a distribuição das moléculas seja uniforme, e para manter o equilíbrio, o intercâmbio de substâncias passa a ser proporcional. Desta forma, podemos caracterizar o meio intra e extracelular como isotônico, quando a concentração de soluto é igual no meio interno e externo da célula; hipertônico, quando a concentração de soluto é maior em relação ao solvente, no meio; e hipotônico, quando a concentração de soluto é menor em relação ao solvente, no meio. Com estas informações já sabemos que o tipo de substância e a concentração dela influenciam no tipo de transporte que será adotado, de forma ativa (com gasto de energia) ou passiva (sem gasto de energia).
O transporte passivo é caracterizado pela passagem das substâncias através da membrana plasmática, seguindo o gradiente de concentração, da região mais concentrada para a menos concentrada, podendo ocorrer tanto no interior das células como entre as células e o meio externo. Existem três tipos: difusão simples, difusão facilitada e osmose. Como podemos diferenciá-los?
Na difusão simples ou passiva, o soluto é transferido através da membrana plasmática do meio mais concentrado para o menos concentrado, podendo entrar ou sair da célula de acordo com a disposição destas concentrações nos meios intra e extracelulares. Neste caso, o soluto precisa ser pequeno e apolar. A força que impulsiona o soluto para dentro ou para fora da célula é a própria agitação térmica das moléculas, não havendo gasto de energia (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). A relação entre a concentração de O2 e CO2 nas células é devida à difusão simples. A maioria dos fármacos, por exemplo, por apresentarem moléculas pequenas, é capaz de atravessar a membrana placentária por difusão, permitindo à gestante transferi-los para o feto, no entanto, a insulina possui moléculas grandes incapazes de atravessar a membrana da placenta por meio da difusão. 
Já na difusão facilitada, as moléculas que não conseguem atravessar facilmente a membrana precisam do auxílio de algumas proteínas com função transportadora, chamadas de proteínas permeases ou carreadoras. Estas proteínas transportam as substâncias (moléculas e íons) polares que não conseguem atravessar a parte dos fosfolipídios (hidrofóbica) da membrana. Como exemplo, podemos citar a molécula de glicose, algumas vitaminas e aminoácidos. As proteínas que auxiliam neste transporte são capazes de mudar a sua conformação de forma e reconhecerem a substância que deve ser transportada, facilitando o transporte, sem gasto de energia, a favor do gradiente de concentração. Este processo ocorre em uma velocidade maior do que o processo de difusão simples.
Por fim, na osmose, a passagem do solvente ocorre de uma região com baixa concentração de soluto para uma região mais concentrada. A entrada ou saída do solvente na célula depende da quantidade de soluto presente, controlada pela pressão osmótica, que atua no equilíbrio destas concentrações. Você deve se lembrar de ter ouvido que jogar sal no corpo da lesma, ela derrete, certo? Isso ocorre porque a concentração de sal é muito maior no meio externo do que no corpo da lesma e, desta forma, a água através do processo de osmose sai do corpo da lesma, causando a sua morte. 
Quando estudamos as células do sangue (hemácias) e as inserimos em um meio hipotônico, a água passará por osmose para o interior da célula, mais concentrado. Assim, a célula acaba inchando por ganhar água e, pode, até mesmo estourar. Estas mesmas células inseridas em um meio hipertônico perdem água para o meio e acabam murchando, muitas vezes, elas podem inclusive morrer ou ter as suas funções afetadas. O ideal é que as células estejam em um meio isotônico, com a mesma pressão osmótica nos meios intra e extracelular, permitindo a entrada e saída de água da célula com facilidade. 

Diferentemente das células animais, as células vegetais quando expostas ao meio hipotônico ou hipertônico, em virtude da presença de parede celular, impedem a entrada ou saída excessiva de água na célula. As células vegetais ficam turgidas, mas não chegam a se romper, ou ficam plasmolisadas, quando perdem muita água, no entanto, a sua composição interna fica preservada e ao absorver água, elas retornam à sua situação inicial. 
No transporte passivo ocorre a ação dos gradientes de concentração, sem a atuação celular ou gasto energético, e sua classificação é de transporte físico. Como funciona então o transporte ativo? Ao contrário do transporte passivo, as substâncias são transportadas para a célula contra o gradiente de concentração, do meio de menor concentração (meio hipotônico) para um meio de maior concentração (meio hipertônico), sendo necessário o gasto de energia.

O transporte ativo pode ser dividido em transporte primário e secundário. Vamos entender a diferença entre eles? Em ambos os casos, são utilizadas proteínas carreadoras que auxiliam no transporte destas substâncias, que precisam ser ativadas por meio de energia. O transporte ativo primário utiliza uma fonte de energia química, como o trifosfato de adenosina (ATP) ou outro fosfato rico em energia, para ativar as proteínas transportadoras e mover as substâncias através da membrana contra o seu gradiente. Um exemplo é a bomba de sódio-potássio, que utiliza proteínas transportadoras que capturam os íons de sódio (Na+) de dentro do citoplasma da célula e os bombeia para fora delas, enquanto capturam os íons de potássio (K+) do meio externo bombeando-os para o interior das células. Como as proteínas utilizam energia, proveniente do ATP, este processo de transporte é considerado ativo primário. A bomba de Na+/K+ tem a importante função de manter as concentrações apropriadas destes íons nas células vivas, controlando a estabilidade do volume celular e a concentração de água no interior da célula, evitando assim que as células inchem a ponto de estourarem. Além disso, a bomba de sódio-potássio está diretamente relacionada às funções fisiológicas dos processos de contração muscular e condução dos impulsos nervosos, manutenção de gradientes eletroquímicos na célula e em suas organelas.
Já o transporte ativo secundário (cotransporte) é caracterizado pelo uso de energia indireta, por meio do uso de um gradiente eletroquímico gerado pelo transporte ativo primário para mover outras substâncias contra os seus gradientes. Senso assim, este tipo de transporte depende da atividade em paralelo de um transportador ativo primário. A energia armazenada em gradientes, proveniente do transporte ativo primário, é utilizada no lugar da energia química (molécula de ATP) para ativar as proteínas transportadoras e realizar o transporte. Este tipo de transporte ativo secundário ocorre por exemplo nas células do intestino delgado, durante a absorção de glicose na superfície da célula exposta à luz do intestino (BARRETO et al., 2014).
Além dos processos de transportes descritos, muitas células são capazes de transferir macromoléculas (proteínas, polissacarídeos etc.), além de partículas maiores visíveis ao microscópio óptico, como bactérias e outros microrganismos, por meio de alterações morfológicas da superfície celular. As alterações morfológicas envolvem a formação de vesículas e dobras que englobam o material a ser introduzido na célula. Estes processos são conhecidos por endocitose (transporte para o interior da célula) e exocitose (transporte para o meio extracelular). 
A endocitose envolve o englobamento e transporte de partículas maiores, moléculas, solutos, pedaços de tecido, microrganismos, dentre outros. Este processo é diferenciado pelo tipo de substância englobada, podendo ser: fagocitose (englobamento de partículas sólidas, por pseudópodes) e pinocitose (englobamento de partículas líquidas, por meio de invaginações). As partículas englobadas sofrem processo de digestão intracelular por auxílio de enzimas presentes nos lisossomos. Já o processo de exocitose permite à célula a liberação ou excreção de produtos metabólicos provenientes de digestão celular, ou compostos sintetizados no interior da célula, em grandes quantidades. O complexo de Golgi está envolvido neste processo de liberação de moléculas da célula para o meio extracelular. 

Impactos do mau funcionamento das membranas celulares

A membrana plasmática desempenha um papel de extrema importância para a manutenção da vida, relacionada à sua propriedade de permeabilidade seletiva. Quando há qualquer defeito nas membranas celulares que ocorra a perda de permeabilidade seletiva, pode ocorrer a entrada ou escape de substâncias. Estas alterações ou lesões podem ser causadas pela falta de energia ou por toxinas, substâncias químicas, vírus, dentre outros. 
Algumas doenças de origem genética estão relacionadas à membrana, representando risco à vida,. O mal de Alzheimer por exemplo, resulta em alterações fosfolipídicas no cérebro, que comprometem a membrana celular, visto que este componente é essencial ao funcionamento da membrana plasmática. Podemos citar ainda a fibrose cística, outra doença provocada pela alteração na proteína responsável pelo transporte de íons através das membranas celulares. Essa doença afeta pulmões, pâncreas e o sistema digestivo. 
Todas as funções desempenhadas pela membrana plasmática como sua organização e composição fazem dela uma estrutura complexa e essencial à vida. 

Faça valer a pena

Referências

BARRETO, A. et al. Introdução à biologia celular. Rio de Janeiro: Seses, 2014.
COSTA, J. B. Z. et al. O uso de membranas biológicas para regeneração óssea guiada em implantodontia: uma revisão de literatura. Revista Bahiana de Odontologia, Bahia, v. 7, p. 14-21, 2016.
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 
DIAS, C. C. D. et al. Alteração da membrana plasmática celular relacionada a fibrose cística. Faculdade Alfredo Nasser. Disponível em: https://bit.ly/2PYNFjL. Acesso em: 1 out. 2020.
E-DISCIPLINAS USP. Mecanismos fundamentais de lesão celular. Disponível em: https://bit.ly/3f0N9Kt. Acesso em: 1 out. 2020.
FALCO, A. et al. Doença de Alzheimer: hipóteses etiológicas e perspectivas de tratamento. Quím. Nova, São Paulo, v. 39, n. 1, p. 63-80, 2016. Disponível em: https://bit.ly/3h4FMo2. Acesso em: 3 out. 2020.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. 
KHAN ACADEMY. Estrutura da membrana plasmática. Disponível em: https://bit.ly/33pMxc0. Acesso em: 1 out. 2020.
MANUAL MSD – Versão para Profissionais da Saúde. Absorção de Fármacos. Disponível em: https://msdmnls.co/3tsDrWv. Acesso em: 2 out. 2020.
OLIVEIRA, E. A. S. Absorção a partir do local de administração: vias de administração de drogas; distribuição dos fármacos receptores; antagonismo entre fármacos. 2008. Disponível em: https://bit.ly/3basUc4. Acesso em: 1 out. 2020.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL. UFRGS, Especializações da membrana plasmática. UFRGS. c2020. Disponível em: https://bit.ly/3uGwCSN. Acesso em: 3 out. 2020.