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sistema de endomembranas e organelas

Renata Morais dos Santos

Fonte: Shutterstock.

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Praticar para aprender

Caro aluno, estamos aprofundando cada vez mais o nosso conhecimento neste universo das células. Já conhecemos as diferenças entre elas, a função fundamental na vida de todos os organismos, a interação de uma célula com a outra, o que as mantém estruturadas e os componentes celulares, permitindo uma maior compreensão de como o nosso corpo funciona, assim como os outros organismos vivos.
Nesta seção, vamos nos dedicar a compreender o sistema de endomembranas presentes nas células eucarióticas, acompanharemos como ocorre o transporte de proteínas e lipídios, e a interação entre as organelas deste sistema, como o retículo endoplasmático rugoso e liso, a relação deles com o complexo de Golgi, os lisossomos, vacúolos e vesículas e até mesmo a relação destas organelas membranosas com a membrana plasmática. 
As organelas são estruturas menores que estão presentes dentro das células, cada qual desempenhando uma função diferente, mas todas trabalhando em conjunto para que a máquina (nosso organismo) funcione. 
Imagine o corpo humano como uma máquina que tem vários órgãos que trabalham para mantê-lo funcionando. As organelas funcionam como se fossem órgãos das células, são responsáveis pela digestão, respiração, circulação de substâncias, dentre outras funções. Lembrando que os organismos vivos são compostos por milhares de células, incluindo nossos órgãos. Algumas organelas não compreendem o sistema de endomembranas, como as mitocôndrias, muito importantes para a manutenção da vida, por serem responsáveis pela produção de energia para realização das atividades celulares. Os plastídios que têm função de fotossíntese, e são importantes na síntese de aminoácidos e ácidos graxos, presentes exclusivamente nas células vegetais. E os peroxissomos, que degradam gordura e outras substâncias no interior das células.
Você já deve ter ouvido falar que algumas células se autodestroem e, muitas vezes, cometem a autofagia, ou seja, a destruição ou reciclagem de estruturas e organelas que não estão desempenhando corretamente as suas funções, para não prejudicar as atividades celulares, que podem, consequentemente, trazer prejuízos para o funcionamento de todo o organismo. Estudaremos assim, as particularidades das principais organelas e suas funções, vamos lá?
Vamos retomar ao nosso cenário hipotético criado para a resolução da situação-problema geradora de aprendizagem. Por conta de todas as instabilidades ambientais às quais estamos expostos – como grandes variações de temperatura, pressões atmosféricas, qualidade do ar, alterações de umidade do ar, pressão de O2, dentre outros extremos – desequilíbrios dos mais diversos são provocados, incluindo prejuízos à saúde humana. As células conseguem tolerar pequenas variações, sem grandes prejuízos, no entanto, em algumas situações de desequilíbrios maiores, elas não conseguem manter a sua morfologia e o seu funcionamento íntegros, o que pode desencadear inúmeras patologias e lesões celulares reversíveis ou até mesmo irreversíveis. 
Muitas doenças estão sendo frequentemente notificadas e um número crescente de casos está relacionado à poluição do ar. Acredita-se que a poluição possa danificar todas as células do nosso corpo. O dano é causado pelos poluentes que entram na corrente sanguínea e geram uma série de infecções, podendo causar doenças pulmonares, cardíacas, demência, problemas no fígado, câncer, dentre outros, com a possibilidade de afetar inclusive a fertilidade, o feto durante a gestação e aumentar o número de abortos espontâneos. 
Diante deste contexto e para trabalhar os temas da seção, junto às possíveis situações da prática profissional, continuaremos acompanhando o nosso professor universitário durante as suas aulas para dicentes da área da saúde. 
O professor segue buscando envolver os seus alunos mediante a situações comuns com as quais nos deparamos e a relação delas com o universo das células. 
Ao relacionar os possíveis danos ocasionados pela poluição do ar à fertilidade, uma aluna o questionou em relação ao tema, expondo a história de um casal que procurou auxílio médico, após 12 meses de tentativa e fracasso para engravidar. Depois de uma série de exames, o espermograma do homem evidenciou teratospermia, ou seja, alterações na morfologia do espermatozoide, mais precisamente foi notificada a ausência de acrossomos. 
Como você, no lugar do professor, poderia explicar esta notificação constatada no exame? Qual a importância do acrossomo para o processo de reprodução? Como você relacionaria este contexto às organelas celulares para explicar aos alunos a situação?
Para explicarmos a importância de um determinado produto, precisamos conhecer a fundo todas as suas características, sua composição e seu funcionamento, assim como os diferenciais que o tornam específico, não é mesmo? Só assim conseguiremos convencer o nosso cliente. O mesmo ocorre com as células, não basta dizermos que elas são importantes, precisamos conhecer a sua estrutura e composição, como elas funcionam internamente para compreendermos a dimensão de suas funções e a atuação delas nos organismos vivos.

Conceito-chave

Dentre os componentes do citoplasma, além dos já estudados citosol e citoesqueleto, há também as organelas citoplasmáticas, as quais desempenham diversas funções específicas. As organelas são estruturas envolvidas ou não por membranas. As organelas não membranosas, ou seja, que não têm membranas, são encontradas no citosol e não dependem de transportes para realizar sua função, o que facilita seu trabalho. São exemplos os ribossomos, estruturas do citoesqueleto (filamentos, microtúbulos e centríolo) e o centrossomo. Já as organelas membranosas são compartimentos envolvidos por membranas biológicas originadas a partir da invaginação da membrana celular, compostas por lipídios, proteínas e hidratos de carbono, muito semelhantes à membrana plasmática. 
As organelas, exclusivas às células eucariontes, são capazes de realizar funções como captura de alimentos, produção de energia, síntese de moléculas, dentre outras. Algumas organelas se unem e formam um sistema de endomembranas, distribuído por todo o citoplasma, trabalham em conjunto com o intuito de modificar, empacotar e transportar as proteínas e os lipídios que serão utilizados nos processos metabólicos das células. Este sistema apresenta vários subcompartimentos que se intercomunicam, enviando e recebendo informações através de moléculas (sinalização celular), constituídos pelas organelas: retículo endoplasmático, complexo de Golgi, endossomos e lisossomos. Vale lembrar que as mitocôndrias e os cloroplastos ou peroxissomos não fazem parte do sistema de endomembranas. Veremos a seguir as características e funções de cada uma destas organelas.

Figura 2.3 | Anatomia da célula animal
Fonte: adaptada de Shutterstock/VectorMine.

Reticulo endoplasmático liso e rugoso

O retículo endoplasmático (RE) é uma rede contínua de membranas distribuídas por todo o citoplasma, ocupando quase a metade deste espaço, que formam uma espécie de labirinto. É uma organela encontrada em todas as células eucariontes, composta por túbulos e vesículas achatadas, todos interligados, que se comunicam com a carioteca. Têm espaços “vazios” em seu interior, chamados de cisternas ou lúmen (luz). Esta estrutura é visível apenas no microscópio eletrônico, mas pode ser observada a presença dela sem detalhes, em microscópio óptico quando coradas. Na superfície externa (face citosólica) da membrana do RE, em alguns locais, são encontrados poliribossomos aderidos à membrana, sintetizando proteínas que são inseridas nas cisternas. Desta forma, o retículo endoplasmático pode ser dividido em duas regiões: rugosa e lisa.

Reflita

Você consegue pensar em como os ribossomos podem se ligar à membrana do retículo endoplasmático rugoso? Temos que nos recordar do processo de sinalização celular e os componentes necessários para que a sinalização ocorra.

O retículo endoplasmático rugoso (RER) é a região que apresenta grande quantidade de ribossomos, ou seja, está presente em maior quantidade nas células especializadas em sintetizar proteínas, como as células do pâncreas que sintetizam enzimas digestivas ou os fibroblastos, os quais sintetizam o colágeno. Dentre as principais funções do RER está a síntese de proteínas de membrana e proteínas para secreção, mas há outras funções como a degradação de glicogênio, síntese de fosfolipídios e montagem de proteínas com longas cadeias polipeptídicas. Aprendemos que a formação de todas as proteínas é iniciada no citosol pelos ribossomos livres, certo? Grande parte destas proteínas sintetizadas permanecem no citosol, algumas são destinadas ao núcleo, as mitocôndrias ou cloroplastos, também sintetizadas pelos ribossomos livres. No entanto, as proteínas que serão utilizadas na membrana plasmática, no próprio retículo endoplasmático ou no complexo de Golgi, e as proteínas que serão armazenadas no interior das células (como no caso dos lisossomos) ou as proteínas armazenadas no interior das células para posterior exportação (no caso do pâncreas e algumas glândulas endócrinas) são sintetizadas por ribossomos ligados ao RER. Mas a estrutura destes ribossomos é diferente? A resposta é não. Conforme estudamos, todos os ribossomos são formados por duas subunidades, uma maior e outra menor, esta subunidade menor ao se ligar a um mRNA (RNA mensageiro) se torna funcional e pode sintetizar proteínas. 
As proteínas que são sintetizadas com destino ao retículo endoplasmático, conforme os aminoácidos vão sendo expostos do ribossomo, chamados de sequência sinal, se ligam a uma partícula reconhecedora do sinal (SRP – sinal recognition particle). A SRP inibe a síntese de proteínas destinadas ao retículo até o momento em que os ribossomos se liguem a um receptor da membrana do RER. Quando ocorre a ligação, o SRP do polirribossomo é liberado e a síntese proteica continua. Com isso, o que definirá se um ribossomo ficará solto no citosol ou aderido à membrana do retículo dependerá do tipo de proteína que ele estiver sintetizando, se ela possui ou não uma sequência sinal. As proteínas que não irão permanecer no retículo endoplasmático rugoso são enviadas até o complexo de Golgi pelas vesículas de transporte e túbulos, assim como os fosfolipídios produzidos para outras membranas, transportados também em vesículas.
A outra região do retículo endoplasmático desprovida de ribossomos é conhecida como retículo endoplasmático liso (REL). A membrana do REL é contínua à membrana do RER, mas as moléculas que constituem estas membranas são diferentes. O retículo endoplasmático liso, na maioria das células, se localiza próximo à membrana nuclear. Ele participa da síntese de lipídios, presente em maior quantidade em células envolvidas no metabolismo de lipídios, como as células intersticiais do testículo, tecido muscular, fígado e das glândulas adrenais; além de participar da síntese de carboidratos e de hormônios esteroides, do processo de desintoxicação (no caso de medicamentos, venenos, substâncias químicas e o etanol), reciclagem de organelas envelhecidas pelo processo de autofagia, da degradação de glicogênio (produzindo glicose para o metabolismo energético – função em comum com o RER) e o armazenamento e controle intracelular de íons de cálcio (Ca2+). O REL é responsável por controlar a concentração de Ca2+ necessário no processo de ativação da contração muscular nas células musculares, recebendo nestes casos o nome de retículo sarcoplasmático.
Há algumas regiões do retículo endoplasmático que têm pouquíssimos ribossomos, geralmente são as regiões de transição entre o RER e REL.

Assimile

Os termos liso e rugoso são aplicados aos estados transitórios das membranas do retículo endoplasmático. Por se tratar de um compartimento único e contínuo, as regiões podem se alternar, em determinado momento estar lisa e em outro rugosa. Com isso, é importante considerarmos que o retículo está rugoso ou liso e não que ele é rugoso ou liso (ATTIAS; SILVA, 2010).

Complexo de Golgi

Vimos que o material que sai do retículo endoplasmático é transportado em vesículas até o complexo de Golgi, uma vez que estas duas organelas têm conexão entre si. Sendo assim, existe um complexo de Golgi (ou aparelho de Golgi), por célula eucariótica, estando ausente em hemácias e espermatozoides, no entanto, nos espermatozoides o complexo de Golgi tem participação na formação do acrossomo.

Vocabulário

Acrossomo: estrutura que compõe a cabeça do espermatozoide, é formada por várias vesículas contendo enzimas digestivas (lisossomos), cuja função é perfurar a membrana do óvulo no processo de fecundação.

Esta organela é composta por vesículas achatadas e empilhadas, como uma espécie de pilha de pratos/sacos, conhecidos por cisternas do complexo de Golgi. Cada pilha de cisternas recebe o nome de dictiossomo e são encontradas geralmente em uma determinada região do citoplasma, principalmente ao lado do núcleo e próximo dos centríolos, embora em alguns tipos celulares, como é o caso das células nervosas, esta organela forma pequenos grupamentos circundando o núcleo, ou como nas células vegetais que estão espalhadas pelo citoplasma. O tamanho e a quantidade de cisternas de Golgi dependem do tipo celular.

Exemplificando

As glândulas salivares (secretam enzimas digestivas) e as células do sistema imunológico (secretam anticorpos) são células que secretam grande quantidade de proteínas e, consequentemente, têm muitas cisternas do complexo de Golgi. Em células musculares são encontrados em tamanho pequeno, já em células que secretam glicoproteínas são encontrados em tamanhos maiores.

O complexo de Golgi está envolvido na separação, empacotamento e distribuição de proteínas e lipídios advindos do RE através das vesículas de transporte, por isso também pode ser denominado vesícula transportadora. Essas vesículas são constituídas por uma face cis (ou face de entrada), mais convexa, geralmente próxima ao núcleo e ao RE, considerada a face receptora, que recebe as vesículas transportadoras do retículo endoplasmático. A face oposta é côncava, denominada de face trans (ou face de saída), mais distante do núcleo, e está voltada para a membrana plasmática. Entre estas duas faces são encontradas as cisternas médias. As proteínas produzidas no RE e transferidas para o complexo de Golgi se fundem à membrana da face cis e após serem modificadas, formadas e organizadas com auxílio de enzimas específicas são empacotadas e liberadas pela face trans, por meio de vesículas de secreção, após a maturação. Os conteúdos despejados pelas vesículas podem se fundir à membrana plasmática, no caso de proteínas úteis para ela, ou serem secretados para o meio extracelular. Em outros casos, o conteúdo das vesículas pode ser liberado em outras partes da célula onde serão utilizados, como nos lisossomos (digestão intracelular) ou nos vacúolos (enzimas digestivas). Muitas células do nosso corpo secretam substâncias e até elas serem secretadas passam por todo este processo, como a insulina (hormônio) secretada pelas células do pâncreas.
Conhecendo esta organela, podemos elencar sua principal função como a distribuição das macromoléculas (proteínas e lipídios) advindas do retículo endoplasmático para as vesículas.
Além de participar da modificação das proteínas e lipídios através da glicosilação (adição de açúcares) e a síntese de proteoglicanas (adição de grupamentos sulfato às proteínas), elas formam os lisossomos. 
As proteínas modificadas pelo complexo de Golgi, quando liberadas, podem ser incorporadas a um endossomo (pequenas vesículas), retornar para o retículo endoplasmático ou, ainda, ser encaminhadas para a membrana plasmática, onde serão secretadas.

Lisossomos

Os lisossomos são vesículas, também delimitadas por membranas, que contêm enzimas hidrolíticas, ou seja, com função de digestão. Estas organelas estão presentes em quase todas as células animais, sendo mais abundantes nas fagocitárias (macrófagos e leucócitos) e ausentes nas hemácias. Elas têm uma variedade de enzimas com capacidade de digerir substâncias que variam de acordo com o tipo celular e a função de cada célula, como exemplo podemos citar a protease, lipase, fosfatase, desoxirribonuclease, dentre outras, todas com atividade máxima em pH 5,0 (ácido). Mas estas enzimas não podem destruir a célula? As células já pensaram em tudo, e como mecanismo de defesa a membrana dos lisossomos funciona como uma espécie de barreira, que impede as enzimas de alcançarem o citosol, e caso acidentalmente isso ocorra, o pH do citosol é relativamente neutro impedindo a ação destrutiva das enzimas.

Assimile

Para que as enzimas digestivas não destruam a sua própria membrana, os lisossomos têm glicoproteínas na face interna, cujo revestimento de açúcares protege a membrana da ação enzimática.

As enzimas hidrolíticas são produzidas no retículo endoplasmático rugoso e transportadas para o complexo de Golgi, onde sofrem modificações e são empacotadas em vesículas, conhecidas por lisossomos primários. Estes lisossomos primários ainda não estão participando do processo de digestão intracelular. Como uma de suas funções é a digestão de substâncias extracelulares introduzidas na célula por meio da endocitose (fagocitose e pinocitose), quando a membrana dos lisossomos primários se funde aos fagossomos ou pinossomos, formando um vacúolo digestório, também chamado de lisossomo secundário, inicia a digestão intracelular com a ação das enzimas.

Assimile

Nas células vegetais não são encontrados lisossomos. Assim, a organela que desempenha função semelhante é o vacúolo e, por esse motivo, ele é bem maior nestas células. O vacúolo ocupa grande parte do conteúdo celular das células vegetais, armazena água e nutrientes e pode fazer a quebra de moléculas e componentes celulares, além de atuar no equilíbrio do volume de água disponível no interior da célula.

Quando a célula não absorve todo o material digerido, o que resta compõe um corpo residual, que será eliminado do citoplasma posteriormente. Outra função destas organelas é realizar o processo de autofagia, ou seja, a digestão de estruturas da própria célula. Mas quando isto ocorre? Quando as células têm alguma organela ou estrutura danificada, com um componente envelhecido e não estão mais executando corretamente a sua função, os lisossomos fazem a digestão destas partes da célula, em um processo que é comum em células glandulares que acumulam secreções em excesso.

Exemplificando

Durante a gravidez por exemplo, há um aumento na produção de leite pós parto, aumentando o número de células secretoras nas glândulas mamárias. No entanto, quando termina o período de lactação ocorre o processo de autofagia, destruindo os restos de secreção e organelas que não serão mais utilizados. A autofagia é um tipo de morte celular.

Os lisossomos podem ainda agir no exterior das células, destruindo substâncias ou estruturas extracelulares pela ação de suas enzimas digestivas. Esta ação pode ser observada por exemplo durante o crescimento dos ossos, quando as enzimas destroem áreas da matriz óssea. 
Algumas células armazenam materiais que serão secretados após a ação metabólica, hormonal ou neural que regulam a secreção. Estas moléculas secretadas são armazenas em grandes quantidades em vesículas ou grânulos secretórios, que contêm enzimas digestivas. 
Podemos concluir que os lisossomos são organelas importantes para a manutenção da homeostase da célula, compondo o sistema de endomembranas junto do retículo endoplasmático, do complexo de Golgi, das vesículas e dos vacúolos, da membrana celular e da carioteca.

Outras organelas membranosas

As organelas classificadas como membranosas que não fazem parte do sistema de endomembranas da célula são as mitocôndrias, os cloroplastos e os peroxissomos. 
As mitocôndrias são organelas presentes somente em células eucarióticas. Elas têm forma de bastonetes e a sua principal função está relacionada ao processo de produção de energia para a célula (respiração celular): na presença de oxigênio sintetizam ATP, importantes no ciclo de Krebs e na cadeia respiratória. Estas organelas estão presentes em maiores quantidades em células que requerem um maior gasto energético e junto do REL auxiliam na regulação da concentração de íons no citoplasma celular. As mitocôndrias têm duas membranas, uma interna e outra externa. A primeira é composta por invaginações, chamadas de cristas mitocondriais, direcionadas para o interior da mitocôndria, delimitando o espaço interno (matriz mitocondrial). O espaço entre a dupla membrana é conhecido por espaço intramembranoso. Além das duas membranas, as mitocôndrias têm material genético próprio (DNA mitocondrial), permitindo a sua autoduplicação.
Os cloroplastos são também organelas citoplasmáticas, do grupo plastídio, exclusivos de células vegetais e algas. Eles estão relacionados ao processo de fotossíntese, produção de energia para as atividades metabólicas da célula através da conversão de energia solar em energia química, no armazenamento de amido e na síntese de metabólitos.
Os peroxissomos são organelas presentes em células eucariontes, tanto de animais quanto de plantas, constituem bolsas membranosas e se assemelham aos lisossomos. No entanto, não fazem parte do sistema de endomembranas e formados por apenas uma membrana e sem material genético próprio. As suas enzimas oxidativas permitem aos peroxissomos fazer a função de degradação de substâncias, como as gorduras e os aminoácidos no interior das células, através de enzimas como a catalase, capaz de decompor o peróxido de oxigênio (água oxigenada), elemento muito tóxico para as células. Eles auxiliam também na desintoxicação de moléculas (principalmente na corrente sanguínea) e nas plantas têm um papel importante no processo de fotorrespiração e na conversão de açúcares nas sementes, permitindo o desenvolvimento das plantas.
Muitas doenças são causadas em decorrência de alterações nas organelas, seja devido a modificações bioquímicas, como defeitos na síntese de proteínas ou degradação de moléculas, ou ainda alterações morfológicas, prejudicando a estrutura e, consequentemente, o funcionamento da célula. Com isso, podemos perceber que independente de uma organela ser membranosa ou não, todas elas têm funções bem específicas e são dependentes umas das outras. Assim, situações que causem danos a uma organela afetam a célula por completo.

Faça valer a pena

Questão 1

As células eucariontes são compostas por diferentes compartimentos intracelulares, as organelas celulares. Cada uma delas desempenha uma função específica, que auxiliam no funcionamento das células. Algumas destas organelas compõem o sistema de endomembranas, que atuam em conjunto, modificando, empacotando e transportando moléculas, principalmente proteínas e lipídios.
Assinale a alternativa que contém organelas integrantes do sistema de endomembranas.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, leia novamente a questão e reflita sobre o conteúdo para tentar outra vez.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, leia novamente a questão e reflita sobre o conteúdo para tentar outra vez.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, leia novamente a questão e reflita sobre o conteúdo para tentar outra vez.

Correto!

O sistema de endomembranas presente nas células eucariontes é composto por organelas membranosas, tais como: retículo endoplasmático liso e rugoso, lisossomos, complexo de Golgi, vacúolos e vesículas, membrana nuclear. As organelas como mitocôndrias, cloroplastos e peroxissomos não fazem parte do sistema de endomembranas, assim como organelas encontradas no citoplasma (ribossomos, centríolos e microtúbulos).

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, leia novamente a questão e reflita sobre o conteúdo para tentar outra vez.

Questão 2

No interior das células encontramos o citoplasma, local onde muitas atividades celulares ocorrem, principalmente no citosol. Dispersos em seu meio aquoso encontramos as organelas celulares, cada uma delas com uma função distinta, capazes de digerir substâncias, produzir energia para as atividades celulares, fazer sínteses de moléculas, dentre outras funções.
Neste contexto, em relação às organelas e suas respectivas funções, assinale a alternativa correta.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois a membrana plasmática é responsável pela permeabilidade seletiva de substâncias que entram e saem da célula.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois os cloroplastos são exclusivos de células vegetais e estão envolvidos no processo de fotossíntese.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois as mitocôndrias são organelas presentes em todas as células eucariontes (animais e vegetais.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois a região rugosa do retículo endoplasmático tem ribossomos aderidos à membrana.

Questão 3

São importantes na manutenção da homeostase celular, podem receber substâncias extracelulares através da endocitose e participam do processo de autofagia realizado por algumas células. Possui um grande número de enzimas que são ativadas em pH ácido e fazem parte do sistema de endomembranas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
De acordo com o texto, assinale a alternativa que corresponde à organela descrita.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois o retículo endoplasmático tem como função a síntese de proteínas e lipídios

Correto!

Os lisossomos são responsáveis pela digestão intracelular. Eles são compostos por várias enzimas digestivas que são ativadas em pH ácido e, em algumas situações, fazem o processo de autofagia, digestão de partes da própria célula.

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois o complexo de Golgi está relacionado às funções de secreção

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois as mitocôndrias têm como função principal a respiração celular e não fazem parte do sistema de endomembranas

Tente novamente...

Esta alternativa está incorreta, pois os peroxissomos estão envolvidos no processo de degradação de moléculas e têm enzimas oxidativas, mas não fazem parte do sistema de endomembranas.

Referências

ATTIAS, M.; SILVA, N. C. Biologia celular I. 3 ed. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2006. 169 p. 3 v.
ATTIAS, M.; SILVA, N. C. Biologia celular I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2010. 130 p. 2 v.
BARRETO, A. et al. Introdução à biologia celular. Rio de Janeiro: Seses, 2014. 192 p.
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DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 
DUARTE, D. A.; LIMA, T. F. O.; SÁ, A. L. B. Genoma mitocondrial como fonte de doenças genéticas. UNISEP. Ouro Fino – MG. Disponível em: https://bit.ly/3eI0hVT. Acesso em: 9 out. 2020.
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JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL. UFRGS. Biologia celular – Atlas Virtual. Organelas. Disponível em: https://bit.ly/3tNxfZ6. Acesso em: 3 nov. 2020

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