citosol, citoesqueleto e formação de proteínas

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Convite ao estudo

Caro aluno, seja bem-vindo! Vamos dar sequência ao estudo das células, as unidades básicas fundamentais à vida. Além de estruturar os organismos vivos, elas são responsáveis pelas funcionalidades do nosso corpo. Mas como estas estruturas microscópicas são capazes de desempenhar tantas funções? Qual a composição delas e como as células se diferenciam umas das outras? Uma vez que já conhecemos as diferenças entre as células procariontes e eucariontes, as diferenças entre as células animais e vegetais, podemos agora refletir sobre como as milhares de células do nosso corpo se diferenciam e desempenham diferentes funções. 
Todas as células são compostas pela membrana plasmática, citoplasma e o material genético. Este último pode estar disperso no citoplasma ou protegido dentro de um núcleo. Para compreendermos o funcionamento das células, precisamos conhecer cada uma de suas estruturas, composição e funcionalidades. A membrana plasmática confere principalmente a proteção das estruturas presentes no interior da célula, permite o controle e seleção de todas as substâncias que entram ou saem das células, além de participar da comunicação celular. A membrana precisa de ajuda para fazer todas essas funções. As proteínas são de extrema importância para auxiliar as células de todo o nosso organismo e auxiliam em diversas funções. Você já se perguntou como elas são formadas? Dentro das células eucariontes há um complexo sistema de endomembranas no citoplasma, composto por várias organelas citoplasmáticas, cada qual desempenhando determinada função, seja de respiração celular, armazenamento, digestão, quebra de moléculas, transporte e até mesmo a síntese de proteínas. 
Abordaremos nesta unidade as funções e a constituição do citosol, o citoesqueleto – a base estrutural das células –, e os ribossomos, todas estruturas comuns às células, cada uma com suas particularidades. Compreenderemos o sistema de endomembranas e as características das principais organelas citoplasmáticas. Você será capaz de explicar como ocorre o processo de formação de proteínas e a diferenciação das células nos organismos, assim como demonstrar as fases do ciclo celular e os mecanismos que a envolvem. 
Na Seção 2.1, daremos ênfase para a estrutura da célula e a sua composição, conheceremos o citosol e o citoesqueleto, assim como a importância deles e a formação de proteínas. Na Seção 2.2, estudaremos o complexo sistema de endomembranas e a funcionalidade das organelas. Para finalizar, na Seção 2.3, analisaremos as fases do ciclo celular e como ocorre a diferenciação das células e a morte celular.
Vamos seguir conhecendo estas pequenas estruturas microscópicas tão importantes e compreendermos o verdadeiro sistema que as envolve, o funcionamento incorreto ou deficiente de qualquer um de seus componentes podem desencadear inúmeros problemas e doenças. 
Bons estudos!

Praticar para aprender

Caro aluno, você já parou para pensar nos diversos tipos celulares que compõem o nosso corpo? As células têm estruturas e formas diferentes, mas como será que elas conseguem manter a sua forma? 
A membrana plasmática delimita as células, separa o meio intracelular do meio extracelular e promove proteção. No entanto, se a membrana não é rígida e o interior das células é composto pelo citoplasma, constituído por um líquido viscoso, como elas se sustentam? Dispersos neste líquido viscoso, conhecido por citosol, estão contidos importantes estruturas que compõem as células. O citoesqueleto é uma espécie de esqueleto – trata-se de uma estrutura formada por uma rede de filamentos proteicos que conferem não só a sustentação e a forma das células, como também é responsável por todos os seus movimentos. Isso mesmo, as células podem se locomover, seja por meio da emissão de projeções (no caso das amebas), por cílios (como os protozoários) e flagelos (como os espermatozoides), até as células fixas (como os neurônios) podem emitir projeções para fazer contato com células vizinhas. 
O citoesqueleto é composto por três tipos distintos de filamentos. Cada um está associado a diferentes proteínas que o auxiliam a exercer a sua função. Você se lembra que as proteínas são encontradas em quase todas as estruturas celulares e são responsáveis por praticamente todas as atividades celulares? Elas são formadas pelos ribossomos, que assim como as organelas citoplasmáticas, estão localizados no citosol das células.
Nesta seção estudaremos a composição e as funções do citosol, presente no citoplasma das células, local onde são armazenadas as substâncias utilizadas pelas células e onde ocorre a produção de várias moléculas usadas na formação de estruturas celulares. Conheceremos a importância dos ribossomos – presentes tanto em células procariontes como em células eucariontes –, na formação das proteínas e compreenderemos como este processo funciona. No decorrer da seção, conheceremos a composição do citoesqueleto, também presente no citosol, e cada um de seus filamentos proteicos, distinguindo as diferenças entre eles e as funções específicas de cada um dentro da célula. 
Vamos lá? Bons estudos!
Vivemos em um ambiente sujeito a grandes variações de temperatura, pressões atmosféricas, qualidade do ar, com alterações de umidade do ar, pressão de O₂, entre outros extremos. O homem é responsável por um dos mais graves problemas ambientais sobre o meio ambiente: a poluição. Ela não só inviabiliza a utilização de recursos naturais, mas também provoca inúmeros problemas ecológicos, que acabam provocando desequilíbrios que afetam também a saúde humana. E devemos nos lembrar que o ambiente intracelular não se altera muito, pois sempre busca manter o equilíbrio e a estabilidade, mantendo o seu funcionamento. As células têm mecanismos de proteção e regulação que são capazes de aquecer o ar frio e umedecer o ar seco que inalamos, manter o fluxo sanguíneo constante, manter a quantidade de água e substâncias importantes para o metabolismo celular estáveis (carboidratos, lipídios, proteínas etc.), dentro das necessidades ideais das células. Pequenas variações são toleradas pelas células, sem prejuízo, como pequenas oscilações da quantidade de oxigênio. No entanto, em algumas situações de desequilíbrios maiores, as células não conseguem manter a sua morfologia e o seu funcionamento íntegros, o que pode desencadear inúmeras doenças e lesões celulares reversíveis ou até mesmo irreversíveis.
Diante deste contexto e para trabalhar os temas da seção junto às possíveis situações da prática profissional, vamos acompanhar um professor universitário durante uma de suas aulas para alunos da área da saúde. 
Durante o debate sobre a importância das células e todas as suas funcionalidades no corpo dos organismos, o professor estava explicando os benefícios da prática de exercícios físicos para a saúde e a sua relação com as células. Inúmeras pesquisas comprovam que a prática de exercícios de baixa e média intensidade auxiliam na manutenção do bom funcionamento do sistema imunológico, com o aumento da produção das células de defesa (linfócitos) do nosso organismo, por exemplo. 
Rapidamente, o professor notou a conversa paralela entre dois alunos a respeito de exercícios para hipertrofia e sobre intensidade de treinos. Com o intuito de prender a atenção desses alunos, o professor resolveu trazer em sua aula o tema de hipertrofia relacionando-o ao contexto celular. 
Você, no lugar deste professor, saberia explicar a seus alunos a estrutura e o funcionamento das células para que ocorra a hipertrofia do músculo? Quais componentes da célula estão envolvidos nesse processo? A estrutura e a forma de todas as células são iguais? Relacione este conteúdo aos filamentos citoplasmáticos.
Para que você consiga trazer a atenção dos alunos para a aula, introduzindo o contexto de hipertrofia, sem fugir do conteúdo da disciplina, o convido a estudar esta seção, que irá lhe fornecer os subsídios para resolver esta situação.
Confie no processo, vamos juntos nos aprofundando pouco a pouco no conteúdo, e no final, nossos esforços serão recompensados!

Conceito-chave

Sabemos que as células têm diversas estruturas com funções bem definidas e de vital importância para o funcionamento do organismo. Em sua composição básica, comum a todas as células, há a membrana plasmática, o citoplasma e o material genético. Já conhecemos um pouco sobre a estrutura e as funções da membrana plasmática, então agora estudaremos o citoplasma. 
O citoplasma, no caso das células eucariontes, é encontrado na parte interna da célula, entre a membrana celular e a membrana nuclear. No caso das células procariontes, como não há presença de núcleo, o citoplasma ocupa todo o conteúdo do interior das células. A maioria das reações celulares ocorre no interior das células, no citoplasma. Ele é composto por um fluido viscoso, o citosol, o citoesqueleto e as organelas citoplasmáticas. No entanto, esta constituição varia conforme o tipo de célula.

Citosol: constituição e funções

O citosol, hialoplasma ou matriz citoplasmática, como é conhecido, é composto por água em grande quantidade, por macromoléculas (proteínas e enzimas), lipídios, sais minerais e açúcares, e devido a sua consistência viscosa ou gelatinosa forma um coloide. É considerada a parte líquida do citoplasma. No citosol estão imersas várias estruturas como os ribossomos, organelas citoplasmáticas (lisossomos, mitocôndrias, complexo de Golgi, retículo endoplasmático liso e rugoso, dentre outras), além das inclusões citoplasmáticas e do citoesqueleto. A consistência do hialoplasma depende da região em que está localizado na célula. A região denominada ectoplasma (próxima à membrana celular) é mais viscosa, pobre em organelas, conhecida como coloide em estado gel. Já a região denominada endoplasma (próxima à membrana nuclear) é mais fluida, rica em organelas, conhecida como coloide em estado sol (coloides formados pela dispersão de um sólido em um líquido ou sólido). Podem ocorrer mudanças de estado coloidal, dependendo do citoesqueleto e de fatores como pH e temperatura, por meio da transformação de consistência do estado de gel para o estado de sol e vice-versa – esse processo é conhecido como tixotropismo. O pH do citosol é de 7,2 (DE ROBERTIS; HIB, 2017). Principalmente na região do endoplasma, encontramos um movimento contínuo, uma espécie de corrente citoplasmática, conhecida como ciclose. Esta corrente torna-se mais intensa com o aumento da temperatura, elevação de luz e disponibilidade de oxigênio.
Sabe-se que a maior parte das atividades celulares ocorre no citoplasma, mais especificadamente no citosol, e muitas delas estão associadas às organelas citoplasmáticas. No citosol ocorrem também reações químicas relacionadas ao metabolismo celular. Algumas atividades como a respiração celular, o armazenamento de substâncias em grandes quantidades (glicogênio e gorduras), e a síntese de proteínas envolvem os ribossomos. Em geral, o citosol fornece substrato para a organização de moléculas enzimáticas que, quando ordenadas em sequência, funcionam melhor do que quando distribuídas ao acaso, uma vez que dependeriam de colisões esporádicas com outros substratos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).

Ribossomos e a formação de proteínas

Os ribossomos são estruturas ribonucleioproteicas muito complexas encontradas em todos os tipos celulares, em células procariontes (bactérias) e em células eucariontes, de forma semelhante. Há, porém, diferenças entre elas.

Os ribossomos são pequenas estruturas, que medem 20 a 30 nm, compostas de RNA ribossômico (rRNA), um tipo de RNA estrutural, e proteínas, responsáveis pela síntese de proteínas. Em sua maioria situam-se no citosol, são ligados a membranas e podem ser encontrados também nas mitocôndrias e nos cloroplastos (estas duas últimas se assemelham aos ribossomos das células procariontes). Conforme sua localização, os ribossomos são classificados em livres ou ligados.

Os ribossomos são constituídos por duas subunidades de tamanhos diferentes, uma subunidade maior e outra menor. Nas células eucariontes, o rRNA (Ácido Ribonucleico Ribossômico), de ambas as subunidades, é sintetizado no nucléolo, enquanto no citoplasma, são sintetizadas as proteínas. As proteínas migram para o núcleo através de poros nucleares e se juntam ao rRNAs, dando origem as duas subunidades que formam o ribossomo. As duas subunidades têm características funcionais e estruturais diferentes, são encontradas separadas, sendo deslocadas de volta ao citosol, onde irão exercer a sua função de síntese de proteínas. As subunidades se unem de forma reversível no início da síntese de molécula proteica. Quando a subunidade menor se liga a uma molécula de RNA mensageiro (mRNA) forma no citosol um ribossomo funcional capaz de realizar a sua função. Após a proteína ser sintetizada, as subunidades voltam a se separar.

Quando os ribossomos estão presos a uma fita de mRNA em grupos são denominados polirribossomos, presentes em células que têm altas taxas de síntese proteica (exemplo: células do pâncreas). O mRNA é o responsável por conter o código da sequência de aminoácidos que constitui a cadeia polipeptídica que deverá ser sintetizada no ribossomo, formando uma proteína. As proteínas (constituídas por uma ou mais cadeias polipeptídicas) são sintetizadas pelos ribossomos presentes no citosol e apenas uma parte delas permanece no citosol, a outra parte das proteínas, após a tradução do RNA, migra para outras regiões, como o núcleo, membrana citoplasmática, mitocôndrias, lisossomos, entre outras. É importante lembrar que para alcançarem diferentes destinos, as proteínas devem ser reconhecidas pelo sinal emitido pela membrana do retículo endoplasmático, local em que irão terminar a sua síntese. São espécies de rótulos (sequência de aminoácidos) que “endereçam” as proteínas a serem entregues em locais específicos. 
Os ribossomos completos (Figura 2.1), prontos para realizar a síntese de proteínas, têm quatro sítios de ligação, um deles se liga ao RNA mensageiro e os outros três aos RNAs transportadores (tRNAs). O tRNA transporta o aminoácido que será adicionado à cadeia polipeptídica, e no sítio A o aminoácido se liga à cadeia polipeptídica que está sendo formada no sítio P até ser finalizada e liberada. Este processo será estudado posteriormente com mais detalhes.

Quando os ribossomos não são formados corretamente, as proteínas consequentemente não são produzidas na célula, o que acaba acarretando problemas mais graves, como o caso de muitas doenças genéticas humanas, causadas pela falta de determinada proteína em uma célula que atuaria na formação do ribossomo ou até mesmo a má formação deste ribossomo que deixa de sintetizar proteínas importantes para a vida.

Citoesqueleto: filamentos de actina, filamentos intermediários

Você já se perguntou como é possível que as células tenham formatos diferentes? E como todos os componentes dela conseguem se sustentar em um citosol fluido? Seria a membrana plasmática a responsável por manter o formato da célula?
Como vimos, o citoesqueleto está localizado no citosol e é uma estrutura composta por uma rede complexa de filamentos proteicos interligados, uma espécie de esqueleto presente nas células eucariontes. O citoesqueleto é a estrutura responsável por manter a forma e sustentação das células, no entanto também está relacionado a vários processos dinâmicos, fornecendo suporte mecânico, como a movimentação celular, divisão celular e o transporte de organelas e outras estruturas citoplasmáticas. É considerado um processo evolutivo que distingue as células eucariontes das células procariontes. Estas últimas, por não terem um núcleo definido e organelas, apresenta fibras que são semelhantes às fibras que formam o citoesqueleto, mas diferem em sua composição.
O citoesqueleto das células eucariontes é composto por três tipos de filamentos: os microfilamentos (filamentos de actina), os filamentos intermediários e os microtúbulos. Além dos filamentos, o citoesqueleto é composto por um conjunto de proteínas acessórias: proteínas reguladoras, responsáveis por regular o aparecimento ou desaparecimento, e o alongamento ou encurtamento dos filamentos; proteínas ligadoras, que ligam os filamentos uns aos outros, ou com outros componentes presentes na célula); e as proteínas motoras, que transportam macromoléculas e organelas no citoplasma, e fazem com que haja deslizamento de filamentos paralelos e contíguos em direções opostas, permitindo a motilidade.
O citoesqueleto tem uma estrutura dinâmica, com características de resistência a tensões, flexibilidade e estabilidade próprias de cada um de seus filamentos. Por ser formado pela polimerização de proteínas, permite que se decomponham (despolimerizar) em uma região da célula e se reestruturar (polimerizar) em outra, de forma rápida.

Iniciaremos pelos microfilamentos ou filamentos de actina, com aproximadamente 8 nm de diâmetro, os quais são filamentos longos e considerados os mais finos, formados por proteínas de actina. São flexíveis, costumam se associar a feixes paralelos ou em redes de filamentos na região periférica da célula, no entanto são distribuídos por todo o citoplasma. Os microfilamentos são formados pela proteína actina, denominada actina G (globular). Quando há a união de dois ou mais filamentos da actina G, denominamos também de actina F (filamento). As moléculas menores (monômeros) de actina G estão dispersas no citosol e se associam formando polímeros dispostos em uma dupla hélice (formato helicoidal). Novos monômeros podem ser adicionados ou removidos dos filamentos de actina em qualquer uma das extremidades (Figura 2.2). No entanto, nas extremidades mais (+) novos monômeros são polimerizados (alongamento) e despolarizados (encurtamento) no filamento mais rapidamente do que na exterminada menos (-), essa bipolaridade é consequente dos monômeros, permitindo assim que o filamento se adapte rapidamente às necessidades da célula. Em geral, a extremidade de maior crescimento está voltada em direção a membrana plasmática.

As moléculas de actina G estão associadas a moléculas de ATP em seu interior, importantes para a manutenção da estrutura da molécula. Caso contrário, sem o ATP, a molécula perde a sua forma característica. Durante o processo de polimerização, quando a actina G é incorporada ao filamento, ela hidrolisa a molécula de ATP na qual está associada, formando ADP.
Os microfilamentos podem desempenhar uma diversidade de funções, dependendo das proteínas acessórias a que se associam, formando estruturas diferentes. Estão envolvidos também em alguns processos fundamentais como: a movimentação celular (devido a sua propriedade de polimerizar e despolimerizar rapidamente, um exemplo é a movimentação dos glóbulos brancos – leucócitos – no sistema imunológico), a adesão celular (muito importante para a ligação entre as células ou entre a célula e a matriz extracelular), o englobamento de partículas (fagocitose), estruturação das microvilosidades (em células epiteliais) e a divisão celular (separação de células ao fim da mitose – citocinese). Os microfilamentos também participam da contração muscular, ao se ligarem a uma proteína acessória –, no caso, a proteína motora miosina, que interage com a actina e, juntas, são responsáveis pela contração do músculo.

Dando continuidade à composição do citoesqueleto, falaremos agora dos filamentos intermediários. Estes filamentos, com cerca de 10 nm de diâmetro, são formados por proteínas fibrosas, sendo considerados os mais resistentes e os mais estáveis em comparação aos microfilamentos e aos microtúbulos. Ao contrário dos filamentos de actina, eles não são constituídos por monômeros, não são capazes de polimerizar e despolarizar rapidamente e suas extremidades são equivalentes, o que os torna resistentes. Quando a célula é rompida, em sua maioria os filamentos intermediários permanecem intactos, enquanto os outros componentes do citoesqueleto são destruídos. São especializados em suportar tensão, conferindo às células resistência mecânica, muito importante para os tecidos de modo geral, como as células musculares, cardíacas e a pele, que são submetidos à tensão. Desta forma, a sua principal atuação está relacionada à função estrutural da célula. 
Os filamentos intermediários estão presentes no citoplasma de quase todas as células eucariontes (ATTIAS; SILVA, 2006), são encontrados em abundância nas células que sofrem atrito (como as células da epiderme), que se prendem à membrana plasmática em áreas de junções de células (desmossomos), sendo frequentes também nos axônios e em células musculares. Está ausente nas células que se multiplicam com frequência, como os embriões muito jovens e em células do sistema nervoso central que não produzem mielina. Estes filamentos têm a mesma estrutura, são constituídos pela junção de moléculas alongadas, constituídas por três cadeias polipeptídicas entrelaçadas em forma de hélice. São formados por várias proteínas fibrosas diferentes (Tabela 2.1), de acordo com o tipo celular, que se unem espontaneamente sem necessidade de energia.

Centríolos e microtúbulos

Para completar o estudo dos três filamentos que compõem o citoesqueleto, vamos conhecer um pouco sobre os microtúbulos. 
Os microtúbulos são mais rígidos do que os microfilamentos e têm aproximadamente 25 nm de diâmetro, o mais espesso dentre todos os filamentos do citoesqueleto. São formados pela polarização de proteínas globulares, assim como os filamentos de actina. As proteínas tubulinas (alfa e beta), em forma de hélice, formam o heterodímero, responsável pela polarização e despolarização das subunidades com extremidades mais (+) e menos (-). Estes processos de alongamento e encurtamento dos microtúbulos ocorrem devido ao desequilíbrio entre a polarização e despolarização, regulada pela concentração de íons de cálcio (Ca²⁺), que atuam de forma mais rápida em polimerizações de curta duração, e as proteínas que participam das polimerizações mais duráveis, quando associadas aos microtúbulos (MAPS). A adição de heterodímeros ao polímero funciona de forma semelhante aos filamentos de actina, mas ao invés da molécula de ATP, as subunidades da tubulina estão associadas ao trifosfato de guanosina (GTP), que após ser incorporado ao heterodímero é hidrolisado em difosfato de guanosina (GDP) liberando energia, que causa uma instabilidade e permite a separação do filamento. Esta instabilidade faz parte da dinâmica de muitos processos biológicos regulados pelos microtúbulos. É importante saber que a quantidade de energia liberada a partir da hidrólise de GTP é menor do que a energia liberada a partir da hidrólise de ATP, por isso GTP é mais frequente como um sinal.

Nas células, existe uma estrutura no citoplasma que desempenha um importante papel no processo de divisão celular, o centro organizador (MTOC – microtubule organizing center) ou centrossoma, de onde partem todos os microtúbulos, geralmente próximos ao núcleo, exceto no processo de divisão celular. Quando a célula tem centríolos, eles são encontrados no centrossoma, mas não são todas as células que têm centríolos, mas todas as células têm centrossoma. Nas células animais e em algumas células vegetais, exceto nas células das plantas superiores, há um par de centríolos, além de uma grande diversidade de proteínas. Os centríolos são estruturas cilíndricas formadas por microtúbulos que compõem o corpo basal dos cílios e flagelos, e auxiliam no processo de divisão celular das células animais. Os microtúbulos na divisão celular formam o fuso acromático, local onde os cromossomos se prendem e são puxados em direção às extremidades da célula em divisão.
Os microtúbulos irradiam-se em todas as direções, dando preferência no sentido para o qual a célula será deslocada. Desta forma, os microtúbulos têm um papel importante nos movimentos dos cílios e flagelos, no transporte de partículas no interior das células, no deslocamento dos cromossomos no processo de mitose e na sustentação e manutenção da forma das células (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). 
Nos filamentos de actina encontramos as proteínas motoras, miosinas, associadas aos filamentos, participando de movimentos celulares como os de contração muscular. Nos microtúbulos, encontramos outras proteínas motoras associadas a eles, a dineína (relacionada aos movimentos dos cílios e flagelos) e a cinesína (envolvida no movimento dos cromossomos e de vesículas e organelas). As proteínas motoras associadas aos microtúbulos utilizam a molécula de ATP para se movimentar.
O citoesqueleto é de grande importância para as células. Como vimos, ele não é importante somente pelo fato de manter a sustentação das células, mas também por outras funções como suporte mecânico à célula, movimentação celular, formação de cílios e flagelos, formação do fuso mitótico e movimento de organelas e vesículas no interior da célula. Qualquer alteração em sua estrutura pode prejudicar o perfeito funcionamento das células, incluindo o desenvolvimento de patologias.

Faça a valer a pena

Referências

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ATTIAS, M.; SILVA, N. C. Biologia celular I. 3. ed. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2006. 169 p. 3 v.
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